Теория симбиогенеза 50 лет спустя: параллельной эукариотизации, скорее всего, не было. Часть II

Проблема митохондрий

Начнем с того, что обсуждавшаяся Еськовым гипотеза насчет красных водорослей теперь устарела. Молекулярные исследования показывают, что эволюционная линия красных водорослей находится глубоко внутри древа эукариот (они достаточно близкие родственники зеленых растений), и их независимая эукариотизация крайне маловероятна.

Но гораздо серьезнее другое. Если симбиогенез был закономерным, долгим, многоступенчатым процессом, да еще и шел параллельно в разных эволюционных ветвях, то следовало бы ожидать, что мы увидим спектр довольно разнообразных переходных состояний между эукариотами и не-эукариотами. Маргулис именно так и думала. То, что эти переходные состояния не бросаются в глаза, она (насколько можно судить) считала проблемой чисто технической, связанной с недостатком знаний и несовершенством методов. Подтверждается ли это сейчас, когда мы знаем о живых клетках неизмеримо больше, чем знали пятьдесят лет назад?

Порассуждаем. Предполагаемый сериальный эндосимбиоз должен был идти, во-первых, постепенно, и во-вторых немного по-разному в разных эволюционных линиях (поскольку точных повторений в эволюции не бывает). Исходя из этого, Маргулис предсказывала, что рано или поздно будут обнаружены эукариоты, имеющие хлоропласты, но никогда не имевшие митохондрий; эукариоты, сохранившие бактериальные жгутики (которые резко отличаются по структуре от жгутиков эукариот); и наконец, первично анаэробные эукариоты, в клетках которых нет никаких следов приспособления к кислородной атмосфере. Ни одно из этих предсказаний не подтвердилось. Ни у кого из эукариот нет и намека на жгутики бактериального типа средства движения у них совсем другие. Никого из известных эукариот нельзя назвать первичным анаэробом все они, без исключения, прошли когда-то в своей эволюции кислородную фазу. Наконец, у всех эукариот есть или действующие митохондрии, или их остатки, потерявшие значительную часть функций (гидрогеносомы, митосомы), или на худой конец митохондриальные гены, успевшие перейти в ядро.

В конце XX века была популярна гипотеза, что у некоторых современных одноклеточных эукариот митохондрий нет и не было никогда. Таких первично безмитохондриальных эукариот предлагали выделить в особое царство Archezoa. Маргулис довольно рано приняла эту гипотезу и была верна ей до последнего даже тогда, когда ее уже отвергли многие другие ученые (L. Margulis et al., 2005. Imperfections and oddities in the origin of the nucleus). Она считала вполне вероятным, что первично безмитохондриальные эукариоты (архепротисты) до сих пор живут в каких-нибудь труднодоступных бескислородных местообитаниях, где их очень сложно обнаружить. Увы, никаких архепротистов до сих пор так и не нашли, а вот остатков митохондрий у тех одноклеточных, которых раньше относили к Archezoa, найдено сколько угодно. На данный момент известен только один эукариот, не имеющий вообще никаких следов митохондрий, жгутиконосец Monocercomonoides, но положение этого существа на эволюционном древе не оставляет сомнений в том, что и у него митохондрии когда-то были (A. Karnkowska et al., 2016. A eukaryote without a mitochondrial organelle). В общем, на данный момент все без исключения случаи отсутствия митохондрий у эукариот приходится признать вторичными. А это означает, что никакого древнейшего безмитохондриального этапа в истории эукариот по крайней мере, их современных групп не было.

Маргулис считала (для своего времени достаточно обоснованно), что на определенном отрезке истории жизни эукариотизация была широкой тенденцией трендом, как сейчас принято говорить. Исходя из этого, вполне можно было бы допустить, что разные эукариоты имеют разных предков: например, что эукариотные водоросли произошли от цианобактерий, животные от хищных бактерий, а грибы от бактерий-осмотрофов, всасывающих питательные вещества сквозь поверхность клетки. Никаким фундаментальным законам биологии такая гипотеза не противоречит. Но вот фактам она, к сожалению, противоречит разительно. Молекулярная систематика показывает, что общий предок растений, животных и грибов был не переходной формой, а истинным эукариотом, полностью оперившимся, как выражается Ник Лейн. Можно смело утверждать, что общий предок всех современных эукариот уже был полноценной эукариотной клеткой: у него было ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты, митохондрии и жгутики. В общем, полный набор эукариотных признаков.

Обратим внимание, что в этот набор признаков не входят хлоропласты. Они появились далеко не у всех эукариот и не сразу. Кроме того, хлоропласты уж точно приобретались неоднократно, причем разными способами в разных эволюционных ветвях. Хлоропласты бывают как первичные (когда эукариот захватывает цианобактерию), так и вторичные (когда эукариот захватывает другого эукариота с цианобактерией внутри) и даже третичные (когда один эукариот захватывает второго эукариота, внутри которого живет третий эукариот, а уж внутри того цианобактерия). Здесь эволюция, что называется, разгулялась. С митохондриями ситуация совершенно иная: по признаку их наличия мы не видим никакого особого разнообразия и никаких переходных стадий (если не считать многочисленных фактов вторичной потери, но о происхождении эукариот такие факты не говорят ровно ничего). Если бы сценарий Маргулис был полностью верен, то и с митохондриями, и со жгутиками дело обстояло бы примерно так же, как с хлоропластами, но этого нет.

В чем Маргулис была права, так это в том, что эукариоты в целом весьма предрасположены к захвату эндосимбионтов. Тут можно привести самые разные примеры, вплоть до приобретения некоторыми глубоководными червями симбионтов-бактерий, за счет которых эти черви, собственно, и живут (В. В. Малахов, 1997. Вестиментиферы автотрофные животные). Бурная эволюция хлоропластов самое яркое проявление этой тенденции. Только вот действующие лица, которые их приобрели, по-видимому, уже имели к тому времени полный набор эукариотных признаков, включая митохондрии. Конфигурация эволюционного древа эукариот, насколько мы ее сейчас знаем, просто не допускает других версий.

К этому Лейн добавляет, что базовая структура клеток на удивление мало отличается у разных эукариот в зависимости от их образа жизни (хотя сам образ жизни может отличаться очень сильно). Все характерные компоненты клетки, делающие ее эукариотной, устроены в целом одинаково и у растений, и у животных, и у грибов, и у жгутиконосцев, и у амеб… Мы теперь знаем, что почти все различия между эукариотами отражают вторичные адаптации, пишет Лейн в обсуждаемой статье. Единообразие устройства эукариотной клетки означает, что первые этапы ее становления не оставили в современном разнообразии эукариот практически никаких следов.

Уникальное событие

Выводы, которые делает Лейн, на сегодняшний день уже нельзя назвать новыми или неожиданными. Современные данные наиболее совместимы с предположением, что становление эукариотной клетки было единичным событием, завершившимся (в доступном нам масштабе времени) очень быстро. Вероятно, предки эукариот прошли на этом этапе через своего рода бутылочное горлышко (в одной более ранней статье Лейн предполагал, что это была маленькая неустойчивая короткоживущая популяция, в которой и свершились все основные перемены; N. Lane, 2011. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide). В результате возник полностью оперившийся первый эукариот, потомки которого разошлись по разным экологическим нишам но фундаментальное устройство клетки у них уже не менялось. Никакой параллельной эукариотизации, таким образом, не было. Во всяком случае, современная биология не находит подтверждающих ее свидетельств.

Данные сравнительной геномики позволяют предположить, что пороговым событием, выделившим эукариот из всей остальной живой природы, было объединение двух клеток архейной (вероятно, принадлежавшей кому-то из локиархеот) и бактериальной (вероятно, принадлежавшей кому-то из протеобактерий). Образовавшийся суперорганизм и стал первым эукариотом (рис. 3, Б). Современная мэйнстримная точка зрения отождествляет это событие с приобретением митохондрий (так называемый раннемитохондриальный сценарий; см., например: N. Yutin et al., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis). Действительно, митохондрии бесспорные потомки протеобактерий, и они-то уж точно проникли в качестве симбионтов в клетку археи (либо примитивного эукариота, не слишком далеко ушедшего от архей). Правда, на вопрос о том, как именно они туда попали, Лейн дает довольно неожиданный ответ. А именно: Мы не знаем.

В чем тут дело? Согласно классической теории, все внутренние симбионты были приобретены эукариотными клетками путем фагоцитоза, то есть захвата ложноножками с изоляцией захваченного объекта и последующим его перевариванием (в данном случае несостоявшимся). В отношении хлоропластов это, по всей видимости, верно, а вот в отношении митохондрий очень сомнительно. Предположение, что фагоцитоз появился раньше, чем митохондрии, плохо согласуется с данными биоинформатики. Сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновые микрофиламенты, образующие внутренний каркас любых ложноножек, скорее всего, сначала были неподвижными белки, позволяющие им еще и сокращаться, появились заметно позже (Е. В. Кунин, 2014. Логика случая). А это означает, что начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла митохондрии были приобретены каким-то другим способом.

Здесь открывается большой простор для гипотез. Есть, например, весьма изящно обоснованное предположение, что архейная клетка не поглощала предков митохондрий путем фагоцитоза, а охватила их своими постепенно разраставшимися выростами, которые в конце концов сомкнулись, изолировав митохондрии от внешней среды и заодно создав систему внутриклеточных полостей то, что сейчас называется эндоплазматической сетью (D. Baum, B. Baum, 2014. An inside-out origin for the eukaryotic cell). Есть другая остроумная гипотеза: предки митохондрий были внутриклеточными паразитами (Z. Wang, M. Wu, 2014. Phylogenomic reconstruction indicates mitochondrial ancestor was an energy parasite). Авторы этой последней идеи обратили внимание, что в группе альфа-протеобактерий, из которой, несомненно, вышли митохондрии, есть немало специализированных внутриклеточных паразитов например, риккетсии.

Проведенная биоинформатическими методами реконструкция вероятного предка митохондрий показывает, что это была бактерия с маленьким геномом, неспособная самостоятельно синтезировать некоторые аминокислоты и компоненты нуклеотидов. Эти жизненно важные молекулы она всасывала из внешней среды с помощью специальных транспортных белков. Такой образ жизни в высшей степени характерен для внутриклеточных паразитов, зависимых от хозяйского обмена веществ. Более того, предок митохондрий, скорее всего, имел встроенный во внешнюю мембрану АТФ ATP Многие внутриклеточные паразиты, в том числе и риккетсии, используют этот белок для воровства энергии (в форме АТФ) из клетки хозяина. Существа, ведущие такой образ жизни, называются энергетическими паразитами. Авторы упомянутой гипотезы считают, что к ним относился и предок митохондрий бактерия, которая первоначально паразитировала внутри чужих клеток. Дело в том, что механизм АТФ В ходе симбиоза это могло бы стать хорошей основой для смены функций, превратившей предков митохондрий из энергетических паразитов в поставщиков энергии разумеется, не бесплатной.

Но надо подчеркнуть, что всё это пока лишь предположения. Загадка происхождения митохондрий, не говоря уж о происхождении ядра, до сих пор не разгадана.

Случайность и необходимость

Итак, верна ли гипотеза сериального эндосимбиоза? Да в том смысле, что в истории эукариот действительно много раз случались симбиотические события. Лучше всего это иллюстрирует долгая, богатая и неплохо сейчас изученная история хлоропластов (P. Keeling et al., 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution). Нет в том смысле, что сериальный эндосимбиоз не был предпосылкой возникновения эукариот как группы. Эндосимбиотическое событие, которое привело к возникновению эукариот, было, насколько мы сейчас можем судить, уникальным.

Таким образом, сценарий параллельной эукариотизации не подтверждается. Это отнюдь не значит, что эволюционных событий подобного типа вообще не бывает: некоторые из них подробно описаны палеонтологами (например, маммализация зверообразных рептилий, которые приобретают признаки млекопитающих параллельно в нескольких эволюционных ветвях). Более того, список подобных параллельных сценариев в последнее время даже пополняется. Элементы не раз писали о гипотезе независимого возникновения нервной системы в двух совершенно разных ветвях многоклеточных животных (см. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, Элементы, 18.09.2015). Но возникновение эукариот одно из самых уникальных событий во всей истории жизни на Земле. Вероятно, потому оно и выпадает из этого ряда.

В современной научной литературе есть такое понятие, как гипотеза редкой Земли (см. Rare Earth hypothesis). Сторонники этой гипотезы допускают, что относительно просто устроенная жизнь (бактериального уровня организации) может существовать на множестве планет и быть во Вселенной довольно обычным явлением. А вот относительно сложная жизнь (эукариотная или сопоставимая с ней) возникает только при редчайшем стечении обстоятельств; не исключено, что планета с подобной жизнью всего одна в Галактике. Если гипотеза редкой Земли верна, то именно возникновение эукариот, скорее всего, является рубежным событием, отделяющим простую жизнь (широко распространенную) от сложной (маловероятной).

К похожим выводам недавно (и совершенно независимо) пришел автор известной книги Происхождение жизни Михаил Никитин. Пока мы не знаем даже, насколько закономерно было появление эукариот. Если для других этапов развития жизни, таких как переход от мира РНК к РНК-белковому миру, обособление прокариотных клеток из доклеточного мира вирусов или появление фотосинтеза, мы с уверенностью можем сказать, что они закономерны и практически неизбежны, коль скоро жизнь уже появилась, то появление эукариот в прокариотной биосфере могло быть очень маловероятно. Возможно, что в нашей Галактике есть миллиарды планет с жизнью бактериального уровня, но только на Земле появились эукариоты, на основе которых появились многоклеточные животные и затем разумные существа (М. Никитин, 2014. Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки). Может быть, нам потому так и сложно разобраться в деталях происхождения эукариот: это уникальное (в масштабах планеты) событие, к которому очень трудно приложить принцип униформизма, требующий по умолчанию исходить из единообразия факторов и процессов во все моменты времени. Но как раз поэтому загадка происхождения эукариот одна из самых увлекательных во всей биологии. Нерешенных вопросов в этой области еще множество, здесь (как и в обсуждаемой статье Ника Лейна) упомянуты далеко не все из них.

Автор: Сергей Ястребов

Источник: